Divulgación y Difusión de la Paleontología y el estudio de los fósiles
   
  Centro de Estudios Paleontológicos de Chile
  Nuevo antecedente sobre la homología digital de las aves
 
 
 NUEVO APORTE A LA CONTROVERSIA SOBRE LA HOMOLOGIA DIGITAL DE LAS AVES

Hace unos días  fue publicado en Evolution & Development un trabajo realizado por varios investigadores y que entre otros, encuentra también al Dr. Alexander Vargas Milne, profesor e investigador de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile, y que constituye un nuevo aporte al controvertido tema de la homología digital de las aves.
 
La identidad digital del ala de las aves constituye un ejemplo clásico de conflicto entre la evidencia que nos aporta la anatomía comparada y la embriología. La anatomía comparada, con base en el registro fósil y evidencia filogenética apoya la hipótesis de que los tres dedos del ala de las aves son los dígitos 1, 2 y 3. Al mismo tiempo, varias líneas de investigación embriológica han aportado la noción de que estos dígitos se desarrollan en posiciones que normalmente corresponden a los dígitos 2, 3 y 4.

No obstante, de acuerdo a investigaciones realizadas en años recientes, se ha llegado al consenso de que la expresión genética, tanto como la evidencia experimental, apoyan la hipótesis de que dicha controversia surge producto de un cambio en la identidad de los dígitos en conflicto, una homeosis en la evolución del ala de las aves. De esta manera, se propone que dicho cambio provocó que el dígito 1 se desarrollara espacialmente en el lugar que le corresponde al dígito 2, el dígito 2 en el lugar del 3 y el dígito 3 en el lugar del 4 respectivamente. Este tipo de cambios en la topología de las estructuras puede darse en un contexto de reducción digital, como pudiera ser el que afectó a algunos dinosaurios tetanuros que posteriormente dieron origen a las aves.

Un caso similar pero no tan controvertido como el de las aves afecta al lagarto Chalcides chalcides (Laurenti, 1768), perteneciente a la familia Scincidae (Squamata, Lacertilia) y que se caracteriza por poseer extremidades muy reducidas y una reducción digital en sus extremidades anteriores, presentando sólo tres dígitos funcionales en lugar de los cinco que caracteriza a la mayoría de los géneros dentro del orden. Con relación a C. chalcides la anatomía comparada identifica sus dígitos de las extremidades delanteras como 1, 2 y 3, mientras que la evidencia embriológica sugiere que éstos dígitos son en realidad los correspondientes a 2, 3 y 4.


Young et al., examinaron nuevamente la evidencia embriológica y sumaron información de la expresión de genes Hox para determinar la identidad real de los tres dígitos de C. chalcides, tal como hace no mucho tiempo atrás se hiciera con los dígitos avianos. La información obtenida confirma que la identificación de los dígitos en el adulto de Chalcides son el 1, 2 y 3, que no obstante se desarrollan en las posiciones espaciales que corresponden a los dígitos 2, 3 y 4, una vez más en un contexto de reducción digital.

La evidencia aportada por las investigaciones de Young et. al, sugieren que en C. chalcides ocurrió un "frame shift" o patrón de cambio homeótico similar al que se cree ocurrió en la evolución de las aves. Esta investigación sugiere además, que los cambios en la identidad digital dentro de los vertebrados amniotas puede llegar a ser más frecuente de lo que se pensaba como consecuencia de la reducción digital.


(Extremidad anterior de C. chalcides, tomado de Young et. al, 2009)

Este trabajo, realizado entre otros juntos al Dr. Gunter P. Wagner del Department of Ecology and Evolutionary Biology, Yale University, USA, constituye un nuevo aporte  que permita identificar definitivamente la identidad digital del ala de las aves, estableciendo que la identificación de los digitos del ala aviana como 1, 2 y 3, puede sustentarse en el marco explicativo de un fenómeno homeótico tal como propusieran Wagner y Gauthier (1999), basados en un patrón de cambio, sosteniendo que si bien en etapas tempranas de desarrollo las aves pueden evidenciar las condensaciones digitales correspondientes a los dígitos 2, 3 y 4, es probable que los dígitos que se desarrollan a partir de ellas, sean afectados por un patrón de cambio u homeosis que lleve a expresar finalmente los dígitos 1, 2 y 3. En consecuencia, las aves expresarían las condensaciones digitales 2, 3 y 4 en estados tempranos de su embriogénesis y los dígitos 1, 2 y 3 en estados posteriores de su desarrollo, situación semejante a la observada y verificada en el lagarto C. chalcides.

Todo lo anterior, sumado a los datos aportados por la anatomía comparada, análisis filogenéticos, datos moleculares relacionados con la transcripción de genes HoxD-11 y HoxD-12 con relación al desarrollo del dígito 1 y más anterior de las aves, sumado a los antecedentes aportados ahora por un taxón extante que evidencia una homeosis en la estructura digital de su extremidad anterior, parece ser concluyente en cuanto a que los dígitos del ala de las aves, son en definitiva los dígitos 1, 2 y 3, tal como se observa en el registro de fósiles para los dinosaurios terópodos celurosaurianos de los cuales se cree descienden filogenéticamente las aves.



                                          Roberto Díaz Aros
                                                  Director
                Centro de Estudios Paleontológicos de Chile

 
Santiago, octubre 2009.

Ref.- (R. Young, V.Caputo, M. Giovannotti, T. Kohlsdorf, A. Vargas, G. May, G. P. Wagner. 2009. Evolution of digit identity in the three-toed Italian skink Chalcides. Evolution & Development, 11:6 647-658 (2009).



 
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