Divulgación de la Paleontología y el estudio de los fósiles
   
  Centro de Estudios Paleontológicos de Chile
  Un ceratosaurio aporta a la controversia sobre las aves
 
UN CERATOSAURIO PROCEDENTE DE CHINA APORTA A LA CONTROVERSIA SOBRE LA HOMOLOGIA DIGITAL DE LAS AVES

La Revista Nature publicó recientemente el hallazgo de Limusaurus inextricabilis (Xu et al., 2009) un ceratosaurio del Jurásico de China, que por sus características, constituye un nuevo antecedente en la dilatada controversia sobre la homología digital de las aves. (Fig. 1)




Fig. 1. Limusaurus inextricabilis un nuevo ceratosaurio de China. (Tomado de Xu et al. 2009)

Algunos medios de prensa y revistas dedicadas a la divulgación paleontológica, han venido diciendo que este nuevo hallazgo viene a resolver el problema surgido con relación a la homología digital de las aves y que plantea que mientras las aves evidencian los dígitos II, III y IV, los dinosaurios evidencian los dígiyos I, II y III, lo que hace prácticamente inviable una hipotética descendencia de las aves a partir de un linaje de dinosaurios como han venido sosteniendo los paleontólogos de manera general desde hace mucho tiempo. (Huxley, 1868)

Siempre se ha sostenido que los dinosaurios terópodos evidencian un patrón de reducción digital lateral que afecta a los dígitos IV y V, tal como se aprecia en Herrerasaurus ischigualastensis (Reigg, 1963), un terópodo del Triásico Medio de Argentina y datado en unos 228 millones de años. (Fig. 2)



Fig.  2.- Mano de Herrerasaurus ischigualastensis.

La reducción digital (dígitos IV y V) y la funcionalidad de los dígitos I, II y III que evidencia Herrerasaurus se manifesta de manera transversal en todo el clado Theropoda (Marsh, 1881) y está ampliamente documentada por el registro fósil, observándose en terópodos del Cretácico tardío, tanto Ceratosauria (Marsh, 1884)  como Tetanurae (Gauthier, 1986), tres dígitos funcionales (I, II y III) salvo algunos casos excepcionales en ambos clados.
 
La identificación digital de los dedos dinosaurianos, más allá de aspectos puramente topológicos, está fundamentada fuertemente en aspectos morfológicos y que dan cuenta de una fórmula falangeal (2-3-4) bien conservada en todo el clado y que además constituye un rasgo plesiomórfico observado ya en Tulerpeton, que como sinapormorfía surgió muy temprano en el Devónico Superior, antes incluso que el origen de los Tetrapoda y que se extiende, dentro de Archosauria (Cope, 1869), a todos los dinosaurios.

Esta fórmula falangeal se manifiesta notablemente en Deinonychus antirhopus (Ostrom, 1969),        un terópodo de fines del Cretácico y es notablemente semejante a la que evidencia el ave más antigua de que se tiene noticia, Archaeopteryx lithographica (Meyer, 1861), del Jurásico de Alemania, permitiendo ver que esta fórmula se manifiesta de manera transversal a través de todo el clado Dinosauria (Owen, 1842) y se extiende hasta las aves modernas. (Fig. 3)



Fig. 3.- Mano de (a) Deinonychus (b), Archaeopteryx y (c)  un ave moderna . (Tomado de Wagner y Gauthier, 1999)

La fórmula falangeal común a todos los dinosaurios y que se extiende a la vez como un rasgo derivado compartido por todo el clado, evidencia cierta dificultad de verificación en las aves debido a que el ala de este linaje está tremendamente modificada para satisfacer las exigencias propias del vuelo, no obstante puede verificarse la estructura metapodial comprobándose que la morfología de los tres metacarpos conservados en el ala aviana corresponden en gran medida a la morfología que evidencian los tres metacarpos conservados en la mano de un dinosaurio terópodo.
 
Además, de estos aspectos puramente morfológicos, se han realizado aportaciones basadas en datos moleculares que indican que los dígitos avianos corresponden a los dígitos I, II y III. Resultados que son reconocidos como válidos por Xu et al.  en su publicación de Limusaurus (Vargas y Fallon, 2004. Vargas et al 2008).
 
Lo anterior y con relación a la ancestría dinosauriana de las aves sostenida por un grupo importante de paleontólogos, ha provocado una fuerte controversia por parte de algunos investigadores que se oponen a la ya cimentada teoría de que los dinosaurios son los ancestros putativos de las aves, argumentando que si las aves poseen los dígitos II, III y IV, como ellos aseguran basados en estudios embriológicos, esto haría inviable una hipotética descendencia aviana de los dinosaurios si éstos en verdad poseen los dígitos I, II y III.
 
Esta discusión ya se ha dilatado por casi 150 años y si bien se han presentado pruebas e información adicionales a la que nos proporciona el propio registro fósil  basada en análisis moleculares, aún existe un sector de biólogos que se resiste a aceptar lo que las evidencias nos indica (Feduccia, 2002) a saber que las aves son descendientes de los dinosaurios y que evolucionaron como tales dentro del clado Mariraptora, evidenciando muchos rasgos derivados pero también evidenciando rasgos diagnósticos del clado y muchos rasgos plesiomórficos de Dinosauria.
 
En el contexto de esta controversia, el hallazgo de L. inextricabilis, que manifiesta un rasgo anómalo en su estructura digital, viene a aportar un nuevo antecedente a considerar dentro de la discusión, pero no constituye un antecedente que vaya a provocar una mayor variación del rumbo que ya ha tomado desde hace tiempo el debate sobre la homología digital aviana, constituyendo en consecuencia, y hasta donde lo indica el registro fósil, una autapomorfía característica del género, como la reducción digital dentro de Tyrannosauridae (Osborn, 1906), pero no un rasgo que pueda extenderse necesariamente a otros clados o géneros dentro de Theropoda. (Fig. 4)



Fig. 4.- Comparación de la estructura carpal, metacarpal y falangeal de L. inextricabilis con otros terópodos.
Superior (Limusaurus), Inf. izquierda (Dilophosaurus), Inf, centro (Guanlong), Inf. derecha (Deinonychus). (Tomado
de Xu et al., 2009)

Si bien, Limusaurus manifiesta una reducción notable del dígito I, sumado a la característica reducción del dígito IV y V, característica de dinosaurios carnívoros, podríamos decir que dicha condición puede ser una autapomorfía resultante de un género que asumió una conducta trófica de tipo herbívora en un contexto de animales evidentemente carnívoros como es el clado Theropoda al que pertenece este nuevo género y en que se manifiestan algunos ejemplos  notables de reducción digital como el ya comentado en la Familia Tyrannosauridae, dentro de Tetanurae. (Fig. 5)
 

  
Fig. 5.- El clado Tetanuarae, evidencia varios casos de reducción digital, no obstante mantiene la estructura digital característica de Theropoda.
 
Todo lo anteriormente expuesto, nos lleva a concluir que, considerando la información disponible y que procede tanto del registro fósil, como de análisis moleculares e incluso antecedentes embriológicos (Wagner y Gauthier, 1999), las aves son descendientes de los dinosaurios con dígitos I, II y III, verificándose su evolución y desarrollo dentro del clado Maniraptora, y evidenciando en consecuencia rasgos plesiomórficos de Theropoda, su clado más inclusivo dentro de Dinosauria.


Roberto Díaz Aros
Director 
Centro de Estudios Paleontológicos de Chile
 
 
REFERENCIAS
 
Chatterje S. et. al. (2006). Counting the fingers of birds and dinosaurs. Science 280 (5362): 355.
 
Feduccia A. (2002). The birds are dinosaurs: Simple answer to a complex problem. The Auk 119(4):1187–1201.
 
Vargas A. O. & Fallon John F. (2004). Birds have dinosaur wings: the molecular evidence. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 000:1-5.
 
Vargas, A. et al. (2008) The evolution of HoxD-11 expression in the bird wing: insights from lligator mississippiensis. PLoS ONE 3, e3325.
 
Wagner, G. P. & Gauthier, J. A (1999). 1,2,3 =2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proc. Natl Acad. Sci. USA 96, 5111–5116.
 
Xu, X. et al. (2009) A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies. Nature Vol 459 pp 940-944

 
 
 
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La Paleontología es la ciencia que estudia e interpreta el pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles.